基因自私吗？

撰文/闵嘉德（Josh Mitteldorf） 翻译/汪婕舒如今，很多人心目中进化论的核心是“自私的基因”。这个理论把每个基因都看作一个具有能动性的独立主体，似乎其他基因的环境都无关紧要。自私的基因难以解释有性繁殖、物种间的共生和生态系统的稳定性，但在科学家们于实验室中开展的简单进化实验里，它却如鱼得水。为什么这种偏颇的理论会成为主流观点呢？答案可以追溯到一位生活在大约100年前的英国数学家。他才华横溢、富有活力、著作甚丰，但对世界的观点却有些扭曲，并且对生物学知之甚少。甚至算不上“理论”的进化论进化论的提出者查尔斯·达尔文（Charles Darwin）是一位大自然的敏锐观察者，但他的进化理论是描述性的。达尔文的书里没有任何公式，他喜欢通过例子来解释进化是怎样运作的。在描述自然选择的过程时，他的语言依然是华美多彩、不甚精确，有时甚至自相矛盾。如果达尔文将《物种起源》中的章节提交给今天的生物学期刊，我敢说，编辑一定会把稿件退还给他，并告知无法评议他的理论，除非他能足够精准地描述他构想的机制。尽管达尔文提到了遗传，但他完全不知道双亲的性状是如何融合到一起并传递给下一代的。在他撰写《物种起源》时，研究遗传的科学正在起步。在摩拉维亚的山间，一位名叫格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）的天主教神父正在种植豌豆。他小心地控制着豌豆的授粉，并记录下它们的特征与双亲的关系。通过抽象推理和初级统计学，孟德尔在没有显微镜来观察遗传物质的情况下，推断存在着一种能从父母传递给子代的隐藏“因子”，就是今天所说的基因。根据孟德尔的遗传规则，这些因子有时能影响豌豆的外观（显性），有时不能（隐性)。但是，不管这些性状是否“表达”，每个亲代都会随机选择一半因子传递给子代。这样，孟德尔发现了遗传的统计学规律。当时，达尔文闻名遐迩，而孟德尔却无人知晓。孟德尔读过达尔文的著作，甚至把自己的发现寄给了达尔文。但达尔文却从未打开过那个信封，更别提阅读他的研究了。直到生命的最后一刻，达尔文都在与进化论中的问题艰难作战。倘若他开启了孟德尔的信件，那些问题早已迎刃而解。19世纪生物学的两位巨人“群体遗传学”的发明到了1900年，孟德尔的遗传实验被重新发现，并在英国公之于众。一位名为罗纳德·费舍尔（Ronald Fisher）的英国数学家将孟德尔和达尔文的理论结合在一起，建立了一个完整的、定量的进化理论。在20世纪，进化论终于可以称得上是一门科学了。为了建立进化的定量科学，费舍尔不得不发明了一整套数学统计工具，将当时惯常使用的概率论往前推进了一大步。费舍尔倡导了相关性的概念和统计实验的设计，这些都是现代科学的支柱。今天，人们依然纪念他，不仅因为他创立了群体遗传学，还因为他对支撑着所有科学实验分析的统计学方法做出的杰出贡献。当存在许多相同的东西时，统计学规律就能运行良好。但天下没有两片相同的树叶。在生物群体中，没有两个个体是完全一样的。费舍尔要怎么继续呢？他大概会说，个体大体上是相同的，而它们之间的细微差别才是进化的驱动力。于是，费舍尔将基因而非个体生物作为进化的“原子”，将达尔文所说的“适应”解读为基因在种群中扩散的速度。在达尔文眼中，“适者生存”指的是那些比其他同类的体格更健壮、繁殖力更强的个体，或者也可以是能够从其他群体那里抢夺领地的蚁群、狼群或人类部落。但费舍尔却认为，“适者生存”应该指那些最具适应性的基因，一个能在下一代中复制比其他竞争者更多拷贝的等位基因。费舍尔的目的是让自己的理论更具有数学性，然而他的局限却在于，在那个年代，他只能用纸笔来进行计算，而无法用计算机模拟程序来研究错综复杂的进化论。限于只能手算的公式，费舍尔给出了一个简单优雅的理论。每个基因都会向适应性做一些贡献。基本上来说，个体的适应性就是它所有基因的适应性之和。进化成功与否，可以用一个基因的某个版本在群体中的副本总数来度量。某基因覆盖率的增长率被看作衡量基因适应性的定量值。费舍尔为他的群体遗传学所选择的模型还产生了另一个影响。在数学领域，人人都将费舍尔看作高山仰止的天才；但他在政治上的立场，即使在20世纪20年代的英国看来，也显得有些狂热。费舍尔是一位社会达尔文主义者。他认为经济就是拥有不同技能的人互相竞争以求生存。这些技能，尤其是智商，被用来与适应性相提并论。他认为，资本主义的市场自然会向更聪明的人提供机会，同时降低那些不那么聪明的人的地位。最让费舍尔担忧的事情是，那些贫穷、教育程度低、从事低级工作、在伦敦大街上推着车卖苹果的人，却比他认为更加聪明的上流阶层生育了更多孩子。费舍尔担心这种“反向的进化”会让英国人在今后的世代变得越来越愚笨和失败。他支持一种叫做“优生学”的政策，来严格控制哪些人有资格生孩子，以及每个家庭能生多少个孩子。他甚至写道，那些智商出众的人拥有生育的义务。而费舍尔自己，是9个孩子的父亲。优生学并不是费舍尔研究的旁枝末节，而是他的动力来源。1930年，他在《自然选择的基因理论》(The Genetical Theory of Natural Selection）一书中描述了他理论的数学和科学基础。这本书的第一部分是进化科学家的标准参考，证明了他的前提假设，并引申出进化科学的核心数学机制，后来得到了人们的广泛实践。第二部分则长篇累牍地讲阐述了优生学的观点。对被第一部分吸引来的读者而言，真的有点尴尬。统计学、而非仅是生物统计学的开创者费舍尔，他的故事可以在著名的科普读物《女士品茶》中读到。两个世界的碰撞20世纪三四十年代，全世界硝烟四起，动荡不安。希特勒进行的惨绝人寰的种族灭绝彻底败坏了优生学的名声。科学界陷入了激烈的争论，不同阵营的科学家几乎毫无交流。在那段时间，两组几乎没有任何共同点的科学家都在研究进化论。一组沿着达尔文的传统继续向前，他们擅长观察周遭世界，描述他们的所见所闻，自由散漫地推测现今的情况是如何演化出来的。另一组科学家则是秉持费舍尔传统，抽象地研究进化论的统计学，为有趣的数学理论创造了许多应用的机会。第一组是博物学家，他们几乎没有什么理论。第二组则是理论家，对观察真实世界中的植物和动物没有兴趣。理论家们选择在实验室而非自然界中验证他们的想法。他们对果蝇和酵母进行了育种实验，每次实验只针对一个性状，并对种群进行人为隔离和维持。实际上，这些实验正是以再现费舍尔的理论假设设计的，实验结果都支持群体遗传学的数学理论也就不足为奇了。理论家们沉迷于自己的成功，并没有意识到，自私基因的理论和实验只是一个巨大的循环论证。他们从未怀疑过，自己在实验室进行的人为隔离能否真正模拟真实世界中的自然选择过程。毋庸置疑，进化论的两个观点必然要碰撞。一场没有硝烟的战争正在20世纪六七十年代的科学期刊上进行。交锋的焦点主要围绕着两本书。韦罗·科普讷·瓦恩-爱德华兹（Vero Copner Wynne-Edwards）是达尔文阵营中一名年长的英国博物学家。他环球旅行，并向人们描述自己的见闻。他主要聚焦在生态系统和群体行为，大自然是如何维持平衡的？1962年，瓦恩-爱德华兹写下了《涉及社会行为的动物分布》(Animal Dispersion in Relation to Social Behavior)，堪称其毕生研究的完美谢幕。这本书的主题是，动物彼此合作，避免过于拥挤，以此来保护它们赖以生存的植物和动物，并防止过度开发。通过小小的团队合作，蚂蚁们形成了一座桥，来让它们的伙伴通过。乔治·威廉姆斯（George Williams）是一名年轻的美国生物学家，接受过自然生物学和费舍尔数学进化论的双重训练。1966年，他发表了一本影响巨大的书《适应与自然选择》(Adaption and Natural Selection）。在书中，他指责了研究进化论的博物学家，特别强调了韦恩-爱德华兹的错误。他谴责他们模棱两可的理论思考，呼吁人们更严谨精准地研究自然选择在假说环境中的运作，并做出可检验的定量预测。之后发生了什么呢？这两组科学家理应坐到一起，共商大计。博物学家可以说：“这是我们观察到的现象，是亟待解释的大规模合作和自我牺牲现象。”而理论家们应该说：“这是我们关于进化的模型，这是模型做出的预测。让我们一起来检验它们吧！”这才应该是理想的状况：两种思路的科学家通力协作，每一方都能做出有价值的贡献。然而，现实是残酷的，交流更像是竞争，而不是合作。理论家擅长言辞，论证富有逻辑，咄咄逼人，认为博物学家一定是错误的。而博物学家根本无法理解理论家，也没有能力想出有力的反驳。他们没能在实验室和自然世界之间划出一条清晰的界限，而是追随理论家，聚焦在细枝蔓节、无关紧要的例子上，因为这些是清晰明了、无歧义的。他们从未敦促理论家解释大自然的宏大图景。而在大自然中，既有自私的例子，也有合作的情形。在这场学术论战中，年轻的理查德·道金斯（Richard Dawkins）写出了著名的《自私的基因》(The Selfish Gene)。道金斯是一位富有天赋的作家，不仅吸引了大众，也引起了科学家的注意。他为费舍尔的群体遗传学起了一个容易记住的名字，展现了片面的叙述，吸引了全世界的目光。理论家赢了，博物学家输了。于是，进入分子生物学和基因工程的时代后，进化论的主流观点根植于“自私的基因”。今天，我们到哪儿了？目前，一些人意识到自私基因只能解释进化论的一部分。在演化生物学中，针对自私基因理论，正进行着一场稳健的转变。在生态学领域，人们普遍认同进化科学帮助我们更好地理解了生态学，但却少有人意识到，生态学也必然会帮助我们理解进化论。不过，自私基因阵营掌握着主流期刊和学术出版的话语权，许多生物学家依然对合作持有怀疑态度。然而，地球生命的历史，正是一部关于合作的宏大史诗。基因以染色体的形式互相合作，染色体以基因组的形式彼此协调。动物和植物是由许多细胞组成的，而这些细胞互相配合，因为它们拥有相同的基因组。当这种合作失效时，结果就是“癌症”。几乎所有动物，从蚁冢到狼群，都生活在某种群体中。近年来，生态学家们发现，植物也会互相合作。它们会通过地下的菌根（丝状真菌）系统来分享资源。整个生态系统正是通过合作整合在一起的。没有合作，任何生态系统都不可能存在※。合作必然会带来作弊的诱惑，即通过剥削合作系统来获取一己私利。在大自然中，有无数的自私，也有大量的作弊。有些群体因作弊而毁灭，也有一些群体进化出了让自私的作弊者难以得逞的坚固防线。举个例子：人类拥有超强的面部识别能力。许多鸟类和哺乳动物也能做到这一点，甚至蚂蚁也能通过气味来辨识其他蚂蚁。识别的能力正是用于分辨谁可以帮忙、谁值得信任。目前，人们对生物交互的类型，特别是对生态系动力学的研究，已经受到了制约，其短板正是主流进化生物学对待合作的观点。这一情况正在改变，但还不够快。※：这里来自笔者的研究，在科学界还没有达成共识。本文发表于《科学世界》2017年第4期